干细胞外泌体是指由干细胞分泌出的一种小型细胞外囊泡,其中包括许多不同种类的生物活性分子,如蛋白质、RNA、DNA、代谢产物等。这些生物活性分子能够通过外泌体与周围细胞进行相互作用,从而调控细胞的生长分化和修复功能。
干细胞外泌体的研究受到了广泛的关注,因为它们具有许多有益的特性。首先,干细胞外泌体的尺寸非常小,可以很容易地穿过血脑屏障和其他生物屏障,从而在体内传递其生物活性分子。其次,干细胞外泌体的生物活性分子种类丰富,可以调节多种细胞过程,包括细胞增殖、分化、凋亡和炎症反应等。此外,干细胞外泌体对免疫系统具有调节作用,能够促进自身免疫力和抑制自身免疫反应。
目前,干细胞外泌体已经被用于许多研究和治疗领域,包括心脏病、中风、肝病、神经退行性疾病和癌症等。干细胞外吵蠢泌体治疗的优势在于它能够隐碰核提供精准的靶向效果,降低副作用和合理用药。同时,干细胞外泌体也可以作为一种新型的药物载体,将特定的药物负载于其中,增强药效并灶掘减少药物的毒副作用。
总之,干细胞外泌体是一种新型的、具有广泛应用前景的细胞外囊泡,其生物活性分子在调节细胞增殖、分化、凋亡和炎症反应等方面具有重要的作用。随着对干细胞外泌体的研究深入推进,我们可以期待它在未来更多研究和治疗领域的应用。
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外泌体的概念
上世纪80年代,外泌体首次被科学家发现,并且在很长时间内被认为是细胞的代谢产物。由于当时分析和研究的手段受限,外泌体的功能并不明晰。直到21世纪,科学家们才通过各种新技术,分离和提取出外泌体,并发现 外泌体在细胞之间充当重要的沟通介质,进而影响细胞而至组织的生理活动。
细胞可以通过分泌细胞外囊泡与临近细胞或者远端细胞进行通信,而外泌体正是其中一类尺寸小于200纳米的细胞外囊泡。外泌体是在多泡核内体或多泡体中产生的,并在这些囊泡与质膜融合时分泌。外泌体由与细胞类似的磷脂双分子层组成,该双分子层含有跨膜蛋白和胞质蛋白和RNA;外泌体的内部包含一系列蛋白质 (胞质、骨架和生长因子) 和传递特定功能线索的miRNAs。因此,外泌体可以通过其表面的磷脂双分子层上蛋白靶向到受体细胞。外泌体一旦附着在靶细胞上,可通过受体-配体相互作用诱导信号转导,或通过内吞汪携和/或吞噬作用内化,甚至与靶细胞的细胞膜融合,将其内容物传递到靶细胞的胞质中,从而改变受体细胞的生理状态。外泌体具有良好的生物相容性,不易在机体内引发免疫排斥反应。
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外泌体的提取
所有的细困返伏胞都可以分泌外泌体,机体的体液内和间质中均含有大量的外泌体。由于生物体内所含有的细胞或者蛋白非常丰富,因此从体内提取外泌体是非常困难的,而且外泌体来源的细胞也无法确定。
现如今有两类广泛使用的用于提纯外泌体的方法:超速离心法和Thermo Fisher等公司生产的提纯试剂盒。
超速离心法,主要是通过将实验室培养干细胞所得到的培养基通过滤膜滤掉尺寸较大的细胞碎片及细胞外囊泡后,通过超速离心机在100,000g的离心力的作用下富集得到外泌体。
提纯试剂盒,主要是通过试剂包被外泌体,使其尺寸和重量增大,从而在10,000g的离心力即可得到外泌体。试剂盒的使用有导致外泌体污染的风险,在科研领域超速离心法更为常见。
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外泌体的生物学特性
由于外泌体在再生医美领世颤域显示出极大前景,这也迎来产业化合作的新浪潮,眼下外泌体似乎已经成为下一个生物医药的黄金赛道。科学家们普遍认为, 外泌体具有其独特的生物学特征,可以反映来源细胞的表型 。
图 5 外泌体促进皮肤修复
不同细胞分泌不同的外泌体,因此外泌体的应用是多种多样的。一方面, 外泌体被认为是多种癌症的疾病诊断生物标志物。 外泌体独特的miRNA谱图和疾病载体作用,使得其频繁出现在卵巢癌、胶质母细胞瘤、黑色素瘤、前列腺癌和结肠癌。另一方面, 外泌体也可以作为细胞信号传导的有效媒介而广泛用于医学再生领域。 例如,它们能够将RNA和蛋白质的信息从来源细胞转移到周围环境中的其他细胞。实验证明,来自小鼠胚胎干细胞的外泌体在体外促进了小鼠造血干细胞的存活和扩展,同时也上调了受体细胞中与多能性相关的转录因子。干细胞来源的外泌体与生物材料相结合,促进骨组织以及关节软骨的修复和再生。
在皮肤组织再生中,外泌体的应用尤其广泛。 如脂肪源外泌体能通过减少IFN-α的分泌而发挥免疫抑制作用,从而抑制T细胞的激活。此外,外泌体含有免疫调节蛋白如TNF-α、巨噬细胞集落刺激因子 (MCSF) ,从而通过良好的炎症调节保证了伤口愈合。而在皮肤愈合过程中,外泌体则能通过优化成纤维细胞特性加速皮肤伤口愈合。在一项研究中发现,外泌体上调199个miRNA,下调93个miRNA,促进真皮成纤维细胞增殖和分化,加速皮肤再生。
图 6 外泌体促进皮肤细胞增殖
总而言之,干细胞来源的外泌体作用广泛。 在皮肤再生中,外泌体可以通过调控炎症、促进皮肤修复等多方面提供作用;在疾病发展中,外泌体也参与多种病理通路。 在未来,无论是组织再生、皮肤修复、还是疾病研究,外泌体都将在其中扮演重要角色。
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外泌体的缺陷
外泌体具有诸多优点,在医用再生中具有难以忽视的价值。然而,外泌体的应用却还有所局限。
最适用于提纯外泌体的超速离心法,在提纯得到外泌体的过程中会导致大量的外泌体损失,至少80%的外泌体会因为收集的损失或者在超离过程中其独特的磷脂双分子层的膜破碎而无法维持其正常形态。
此外,外泌体在提纯后其保存比较困难,需要保存的试剂具有与体液类似的渗透压从而维持其磷脂双分子层的膜结构,否则其内含的具有生物功能的蛋白质和miRNAs也容易失去活性。另外,外泌体起到信号传导作用,但本身并不会提供结构支持。因此,在修复领域,外泌体难以单独使用。
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细胞外基质:外泌体的最佳搭档
所有细胞均可分泌外泌体,外泌体充当着细胞之间信息交流的介质,因此外泌体生理功能的实现是通过一个细胞“出”而“进”入到另一个细胞内。在组织内部,必然要穿越细胞外基质。
因此,外泌体更适合作为细胞外基质的一部分来发挥价值,而细胞外基质的独特生理结构和生理稳态一来可以帮助维持外泌体的活性、二来也能与外泌体协同作用,实现更好的修复和再生效果。
细胞外基质是外泌体最理想的载体
在医用再生领域,科学家们研究各种各样的生物材料,并与外泌体进行复合促进组织的修复和新生。细胞外基质无疑是最安全的并且可以与外泌体协同发挥作用的生物材料。细胞外基质本身即源于人体,具有多元的组成 (胶原蛋白、弹性蛋白、层黏连蛋白等等) 。
一方面, 细胞外基质能够起到结构支持作用,作为承载材料提供组织再生的根基 ;另一方面, 细胞外基质中复杂的结构和靶点可以维持外泌体的活性,从而高效发挥外泌体的性能 。外泌体可以通过进入细胞内发挥其优异的生物学功能, 而细胞外基质作为载体即可以为细胞的黏附和迁移提供平台。如果没有细胞外基质所提供的平台,那么外泌体会很快随着体内的生理循环和代谢而流失,从而失去了其作用效果。众所周知,外泌体价格昂贵。 当外泌体由细胞外基质承载、由细胞外基质保护时,才会更好地提高其生物利用度 ,取得更好的修复效果。
细胞外基质提供适应的修复微环境
组织修复和再生,与细胞微环境息息相关。简单来说,微环境由两个基本组成部分组成,一个是细胞外基质 (ECM) ,而另一个是细胞分泌的外泌体、生长因子等功能性物质。二者缺一不可,彼此相辅相成、紧密结合。因此,光有外泌体,没有细胞外基质是远远不行的。
其实,除去细胞外基质 对外泌体的负载和保护作用,其本身也具备出众的再生和修复能力 。除了提供细胞存在的平台,细胞外基质的多元组成既可以为细胞的生理活动提供养分,并驻留在原位,成为机体自身的细胞外基质的一部分;又能够通过其本身的生物学特性来协同外泌体,实现更好的修复和再生效果。在经典的修复再生过程中,细胞外基质可以调节干细胞的表型和表达,而外泌体则含有控制干细胞分化的表型特异性指导因子 (miRNA,RNA和蛋白质)。
简而言之, 细胞外基质可以从拓扑结构、生物力学、功能靶点等多个维度与外泌体、生物因子共同作用,从而形成适于组织修复的胞外微环境。
首先,细胞外基质所含有的多种蛋白、多糖成分构建出其独特的三维结构和表面拓扑学特征。除支撑组织的生理形态外,还能够调控募集细胞的黏附、增殖和分化行为。近年来,人们更是发现细胞外基质构建的拓扑学结构与免疫细胞的免疫应答等行为息息相关,进而调控组织再生。
再者, 细胞外基质本身具有其独特的生物力学性质 。不同弹性模量、不同硬度的基质,能够引发细胞的不同表现行为和分化方向,也会引起细胞分泌和募集因子的不同。
细胞外基质极为多元的组成能提供不同的生物学效果,从而建立修复微环境 。举例来说,细胞外基质中的纤连蛋白因可与细胞表面的整合素蛋白的α5β1结合,充当修复过程中细胞与细胞外基质交流沟通的重要参与者,并且调控细胞的黏附、增殖、形态和分化等行为;蛋白聚糖通过参与调节细胞外基质的组装和维持,并通过与生长因子的相互作用参与细胞增殖等细胞行为,在组织的生理和生物力学功能中发挥重要作用。正是由于细胞外基质打下的坚实基础,才能让外泌体、细胞因子等活性成分进一步“锦上添花”。
另外,近几年研究中还发现,细胞外基质的结构能结合和锚定多种生长因子(如VEGF,HGF等)、多肽短链。一方面, 通过构型调整来更好地发挥其生物活性 ;另一方面,则能 形成生长因子梯度,从而介导修复和再生过程的进行 。可以想象,这是唯有细胞外基质才能实现的高度复杂而有序的生物过程。相比之下,仅仅使用外泌体完全无法实现上述空间上的介导过程。这也解释了为何直接使用外泌体或生长因子时,往往修复和再生效果并不如人所愿。
关于细胞外基质和外泌体之间的作用,目前依然还在不断研究中。然而,我们已经可以知道的是: 细胞外基质是组织再生的舞台,而外泌体则是舞台上的演员 。 演员可以让舞台更加 熠熠生辉 , 但舞台却是整个根基所在 。 二者有机结合,则能带来最好的演出效果。
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细胞外基质/外泌体组合的应用
目前,细胞外基质/外泌体这一组合有了不少应用实例,其作用效果极为明显。
国外的研究中, 以细胞外基质中的胶原为支架组成并负载外泌体。 这一体系增加了外泌体在体内的保留时间、延长了释放过程,同时也在心脏组织的修复中取得了更好的效果。无独有偶,在另一项研究中,科学家则利用了仿细胞外基质的丝蛋白/壳聚糖复合体系,并通过慢性糖尿病患者皮肤创面愈合模型来考察了作用效果。可以发现, 这一仿细胞外基质和外泌体体系具有协同作用,能加速皮肤创面再生。
而国内的部分研究则更进一步,将“全成分”的细胞外基质、玻尿酸、外泌体结合,并考察了其在人体上的作用效果。从临床实验中可以发现,该体系能够显著淡化眼纹,令眼部更显年轻态。随着年龄的增加, 部肌肤胶原蛋 流失增加,弹性纤维 化断裂,基底层上真皮与表皮连接不再那么紧密。于是乎,就产生了各类细纹。而通过细胞外基质、玻尿酸、外泌体这一复合体系,一方面外源性途径引入了胶原、糖胺聚糖等重要基质成分,撑起来了眼周结构;另一方面通过其本身的生物学效应,内源性途径增加细胞外基质分泌。通过双管齐下的方式,迅速起效。
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文末小结
随着技术的进步,外泌体已经越来越被人们熟知,其应用也愈加广泛。外泌体是具有纳米尺寸的细胞囊泡,具有高生物活性,能参与细胞之间的交流,调控炎症水平、促进组织再生。然而,外泌体提取较为困难,本身也不具备结构性的功能,因此单独使用有所局限。
作为细胞外基质中的一部分,当外泌体回到细胞外基质中时,能够发挥出更为强大的作用,更起到“锦上添花”的效果。细胞外基质一方面是外泌体最理想的载体,帮助维持外泌体的活性;另一方面细胞外基质能够构建出最适宜再生的细胞外微环境,从而让外泌体能更加有的放矢。
目前,国内外相关的研究正如火如荼地进行中。相信,不久的将来,细胞外基质/外泌体这样的明星组合会越来越多地出现在我们面前。
参考文献
谁持彩练当空舞 :干细胞基础与临床研究进展
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- 科普 情怀 责任 -
这是2020年发表在Science上的一篇综述
其中的一幅图比较频繁的出现在各大会议的PPT中:
外泌体的产生过程涉及质膜内陷和包含腔内囊泡( intraluminal vesicles ,ILVs)的细胞内多囊泡体(intracellular multivesicular bodies,MVBs)的形成。通过MVB与质膜融合和胞吐作用,ILVs最终分泌为外泌体,直径为~40-160nm( 类比大小:一个细胞体积约等于10^6个外泌体):
参与外泌体的起源和生物发生过程的蛋白有:
此外,外泌体生物发生途径与其他与细胞内囊泡运输相关的其他分子途径的交叉混淆了功能研究的解释:
外泌体产生的速率 :计算外泌体产生的速率受到与任何给定细胞类型的从头产生和外部外泌体摄取相关的动态过程的挑战
外泌体具有以下异质性特征:所有这些特征的结合将有可能导致外泌体的更高层次的复杂性和异质性
围绕外泌体功能的问题主要集中在理解其成分的命运,以及它们在细胞培养系统激纯凯中在受体细胞上诱导的表型和分子改变
外泌体摄取和分泌途径可能会交叉,随着时间的推移,任何由内源性和循环外泌体组成的细胞都会导致外泌体混合群体的净产生。
与外泌体摄取相关的独特机制和途径,以及外泌体对某些细胞类型的公认特异性,增加了外泌体在细胞间通信中的功能的复杂性,例子:
为了追踪生理条件下外泌体的细胞间交换,我们探索了在小鼠体内涉及各种遗传策略的体内实验:
化疗等治疗干预也可能影响肿瘤的外泌体摄取和随后的生物学反应:
蛋白质被分类为外泌体,可以选择性地诱导受体裤闭细胞中的特定信号,以调节发育、免疫反应和疾病的过程。
人类的生殖、怀孕和胚胎发育需要精确、微调和动态的细胞间通信。精液、羊水、血液和母乳都含有具有公认功能的外泌体
外泌体在免疫反应中的作用已被广泛证明。最近的工程外泌体实验表明,外泌体在诱导适应性和先天免疫反应方面具有一定的作用,支持了它们在治疗开发中的效用,并在协调免疫反应应对感染因子或癌症方面发挥了潜在作用。
来自抗原提呈细胞(APCs)的外泌体携带p-MHC-II具有抗原肽的主要组织相容性复合体II(p)]和共刺激信号,并直接将肽抗原呈递给特定的T细胞以诱导其激活。
外泌体可能在代谢性疾病的出现和心血管健康中发挥作用。研究发现,它们可以转移代谢物,并通过胰腺b细胞、脂肪组织、骨骼肌和小鼠和人类肝脏之间的外泌体miRNA交换来转移代谢物,从而促进细胞间的通信。
这些发现支持了癌细胞来源的外泌体可以改变非癌细胞的代谢,包括脂肪细胞和胰岛细胞,从而在功能上促进恶病质和副肿瘤综合征的发展
外泌体生物发生和神经元细胞分泌囊泡明唤调节之间的交集为外泌体和神经退行性疾病发病机制之间的假定联系提供了新的见解。外泌体可参与错误折叠蛋白的清除,从而发挥解毒和神经保护功能,或参与错误折叠蛋白的繁殖和聚集,有效促进蛋白质聚集物的“感染性”,促进疾病进展。
与外泌体在其他疾病中的作用相比,癌症外泌体的研究进展迅速,外泌体与癌症的几个显著特征相关。外泌体影响肿瘤形成、生长和转移、副肿瘤综合征(paraneoplastic syndromes)和治疗耐药性。外泌体在癌症进展中的作用可能是动态的,特定于癌症类型、遗传和阶段。
在大多数研究中,癌细胞来源的外泌体的基质细胞受体是癌相关成纤维细胞(CAFs)和免疫细胞,它们在肿瘤微环境中相互动态调节。
在多种癌症类型中,已经报道了来自癌细胞的外泌体在转移部位引起实质信号应答(parenchymal signaling response),有效地重塑远处微环境以增强转移, 例如:
从基质到癌细胞的外泌体交换也可以调节癌症的进展和转移:
外泌体也参与了肿瘤微环境的血管生成和细胞外基质重塑,这是肿瘤生长和转移扩散的关键步骤
癌细胞脱落的外泌体可促进对各种化疗药物和抗体的耐药性
外泌体在向病变细胞传递功能性物质方面的特性有利于它们在基础水平和应用水平上作为治疗载体
外泌体存在于所有生物液体中,并由所有细胞分泌,使它们作为微创液体活检具有吸引力,并有可能通过纵向取样来跟踪疾病进展。
外泌体自身或作为药物有效载荷的载体正在积极探索作为治疗药物。与脂质体相比,注射的外泌体可以有效地进入其他细胞,并在外源性给予小鼠时以最小的免疫清除传递功能性货物。
此外,外泌体的治疗应用是有希望的,因为它们已被证明具有良好的耐受性。
可以说,干细胞近年来一直是生物医学领差谈域关注的焦点,在改善人类疾病、延缓衰老和组织再生方面具有巨大潜力。仔细观察会发现,在很多关于干细胞研究进展的报道中,经常会出现一个睁芦数字,那就是外泌体。
1. 什么是外泌体?
1983年,外泌体首次在绵羊网织红细胞中被发现,约翰斯通于1987年将其命名为“外泌体”。在其发现之初,这种物质已被视为细胞废物。现在,外泌体作为细胞间通讯载体的作用已被科学界普遍接受。
外泌体是直径为40-100 nm 的微小囊泡,可以将脂质、碳水化合物、蛋白质、mRNA、miRNA 和DNA 等生物分子从一个细胞转移到另一个细胞,从而交换遗传信息并重新编程相互通信的宿主细胞. 细胞。
2.生物界的邮递员
人体内各种细胞在正常和病理条件下都能分泌外泌体,包括干细胞、免疫细胞、内皮细胞、血小板和平滑肌细胞。
外泌体包裹在坚硬的双层膜中。双层膜保护外泌体的内容物,允许外泌体在组织中移动很远的距离。由于干细胞外泌体在上皮组织的增殖、迁移、再生、炎症和疤痕控制中的作用,它们有望成为“无细胞细胞治疗”工具。
干细胞来源的外泌体可用于通过囊泡将干细胞精华,如——mRNA、miRNA、IncRNA 和蛋白质等转运出干细胞。通过“细胞间路”“快递”到人体各个组织。
三、干细胞外泌体与干细胞的区别
与干细胞不同:干细胞外泌体对受损的微环境没有反应,但可以通过改变细胞外基质和受体细胞的转录组和蛋白质组来调节细胞凋亡、生长、增殖和细胞分化。
因此,干细胞外泌体具有减少细胞凋亡、减轻炎症、促进血管生成、抑制纤维化、增强组织修复潜能等重要生物学功能,在调节组织再生方面具有良好的临床应用前虚早碰景。
4. 干细胞外泌体的优势
1. 体积小
纳米粒子大约是细胞大小的1/200,可以穿透一般毛细血管的细胞间隙到达目标,因此可以很好地被人体利用。
2.免疫反应程度低
外泌体不是细胞,只是作为载体,外膜表面抗原较少,免疫系统难以识别,对人体影响不大。
3. 穿透血脑屏障
外脂质膜的小尺寸和特性使其能够穿过血脑屏障并到达脑组织。
5. 干细胞外泌体显示出前景
1.皮肤修复和抗衰老。
研究发现,干细胞外泌体可以使皮肤再生并加强皮肤屏障,具有极佳的抗炎和再生作用,并且没有其他副作用。干细胞外泌体可成为治疗银屑病、特应性皮炎等全身性炎症性皮肤病的有效、安全、可靠的治疗方法。
2. 组织损伤的修复
如今,干细胞外泌体已在多种不同类型的疾病中显示出令人鼓舞的治疗效果,包括肾损伤、心脏损伤、脑损伤、肝和肺损伤等。主要机制可能是外泌体介导了MSC的旁分泌/自分泌机制。
也有研究结果表明,干细胞外泌体可以直接促进血管生成,改善缺氧后的脑损伤。因此,干细胞外泌体可用于中风治疗,改善神经预后,增加血管和神经发生。
3. 免疫调节功能
干细胞外泌体对多种类型的免疫细胞具有免疫调节作用,包括树突细胞、T细胞、B细胞和巨噬细胞。
外泌体是细胞分泌的一种微小膜泡,里面含有细胞特异的蛋白、脂质和核酸,可以用于基因治疗,也可以用于癌症的诊断和治疗。
1.基因治疗:在基因治疗中,递送遗传物质是重要的环节,而外泌体膜泡具有运输和传递的功能,通过外泌体将基因载体递消穗封装、传送,一般不会伤害到基因袜桥虚物质。
2.癌症的诊断和治疗:外泌体存在于人的体液中,很多细胞都可以分泌出外泌体。
不管是正常细胞,还是有病理状态的细胞,而这些被分泌出的外泌体,具有源细胞的生理告燃功能或病理改变,通过对外泌体的检测,可以清楚的了解源细胞的情况。如果外泌体中含有大量的特异性miRNA,就可以诊断分泌这个外泌体的源细胞是属于肿瘤细胞。
N;小分子化合物的表达式直接可以用数字编出各个原子的数目。2、高分子化合物一般都为液态或者固态;小分子化合物一般为为液态或者气态。3、高分子化合物是由众多原子或原子团主要以共价键结合而成的相对分子量在一万以上的化合物;小分子化合物一般由几个或几十个原子组成,相对分子质量在几到几百之间。一般相对分子质量在1000以下的,相对分子量较小的物质就叫低分子化合物,小于10000大于1000的叫低聚物或者齐聚物。高分子化合物是指那些由众多原子或原子团主要以共价键结合而成的相对分子量在一万以上的化合物。由千百个原子彼此以共价键结合形成相对分子质量特别大、具有重复结构单元的化合物。(可分为无机高分子化合物和有机高分子化合物)是由一类相对分子质量很高的分子聚集而成的化合物,也称为高分子、大分子等。大多数高分子的相对分子质量在一万到百万之间,其分子链是由许多简单的结构单元通过共价键重复连接而成。一般把相对分子质量高于10000的分子称为高分子。高分子通常由10^3~10^5个原子以共价键连接而成。由于高分子多是由小分子通过聚合反应而制得的,因此也常被称为聚合物或高聚物,用于聚合的小分子则被称为“单体”。举例:纤维素、蛋白质、蚕丝、橡胶、淀粉等天然高分子化合物,以及以高聚物为基础的合成材料,如各种塑料,合成橡胶,合成纤维、涂料与粘接剂等。有机高分子化合物可以分为天然有机高分子化合物(如淀粉、纤维素、蛋白质、天然橡胶、顺丁橡胶等)和合成有机高分子化合物(如聚乙烯、聚氯乙烯、酚醛树脂等等),它们的相对分子质量可以从几万直到几百万或更大,但他们的化学组成和结构比较简单,往往是由无数(n)结构小单蠢肢纳饥塌元以重复的方式排列而成。
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外泌体作为药物载体的优势有哪些?
外泌体作为药物载体的优势:外泌体是理想的药物载体需能逃避宿主免疫系统,被靶细胞特异性吸收,具有足够时长的循环半衰期,无毒性,且能加载多种不同的药物。因此外泌体作为一种天然的脂质体,被认为较目前广泛使用的人工合成脂质体具有更多优势:1)exosome内所含的大量蛋白质和遗传信息说明外泌体可被加载大部分生物学物质;2)外泌体广泛分布于人体各种体液说明其在人体有良好的耐受性,因此外泌体载体的药物在体内可保持一个较长的循环半衰期从而提高疗效。3)外泌体能穿过细胞膜将承载物质运送至靶细胞,如树突状细胞来源外泌体能将主要组织相容…
关键词:外泌体作为载体的特征