植物miRNA受HEN1催化的3'端2'-O-甲基化作用而免受降解。拟南芥中HEN1的缺失导致大多数miRNA的积累减少以及miRNA大小异质性。水稻中也观察到了类似的结果。对拟南芥 hen1 突变体的进一步研究发现,3'至5'的截短和3'的尿苷化是miRNA降解的两个主要机制(图1)。实际上,这些机制也可用于动物体内的piRNA降解,例如果蝇、秀丽隐杆线虫、斑马鱼、小鼠。因此,小RNA的3'甲基化是保护它们免于降解必不可少的普遍机制。尽管已经确定了小RNA降解所需的其他几个基因,但小RNA周转的全部范围仍不清楚。
在拟南芥,水稻和玉米中,在 hen1 突变体中广泛观察到miRNA的3'尿苷化。拟南芥中的核苷酸转移酶HEN1 SUPPRESSOR 1(HESO1)和UTP:RNA URIDYLYLTRANSFERASE(URT1)将3'没有甲基化的miRNA尿苷化并促进其降解。 heso1 , utr1 突变体会减弱miRNAs尿苷化的降解; hen1 突变体中,3'尿苷化程度增加且发育缺陷。在体外,HESO1和URT1具有向未甲基化的RNA添加U残基的能力,而RNA的3'甲基基团抑制了它们的活性。有趣的是,它们对体内miRNA底物有不同的偏好:HESO1和URT1分别偏爱U端和A端miRNA,这使未甲基化的miRNA(尤其是A端miRNA)。经历URT1催化的尿苷化,这使它们被HESO1的青睐。
还已经鉴定出负责小RNA降解的核酸外切酶。反向遗传筛选和体外酶法测定表明,小分子降解核酸酶1(SDN1)表现出3'至5'核酸外切酶活性,并特异性地作用于短ssRNA 。 SDN1属于一个包含四个成员的家族。三个SDN成员的突变会导致严重的形态异常,并增加miRNA和siRNA的积累,表明SDN成员在降解小RNA方面具有冗余功能。尽管小RNA的3'甲基部分抑制核酸外切酶的活性,但已证明在hen1和野生型植物中,miRNA的3'截短均由SDN进行。通过比较miRNA图谱,在 hen1 突变体或缺失SDN1和SDN2的野生型植物中观察到3'截短的miRNA的积累减少。
由于尿苷酸化的miRNA不能在体外被SDN1降解,因此应该有其他核酸外切酶降解尿苷化的miRNA。在其他真核生物中,已经鉴定出了几种以尿苷酸化的RNA为底物的核酸外切酶,eg:在哺乳动物中,DIS3-like2(DIS3L2),其在酵母中的直系同源物也能够降解尿嘧啶化的RNA ;在衣藻中,外泌体subunit Ribosomal RNA-Processing Protein 6(RRP6)表现出3'至5'核酸外切酶活性,并特异性作用于尿酸化的miRNA。体内RRP6的去除会导致小RNA的丰度增加,这暗示RRP6可能是降解尿苷化miRNA的核酸外切酶。因此,研究RRP6和DIS3L2的直系同源物将加快拟南芥中有利于尿酸化miRNA的核酸外切酶的发现。
除了SDN1,HESO1和URT1在体内与AGO1相互作用。在体外,这三种蛋白质都能够尿苷化或截短与AGO1相关的miRNA,而修饰的miRNA保留在AGO1上。由于miRNA3'甲基化抑制了HESO1和URT1的活性,miRNA的3'甲基仅部分作用于SDN1 ,因此在AGO1结合的miRNA降解期间,SDN1去除miRNA的3'甲基,使未甲基化的miRNA有利于HESO1和URT1进行尿苷化,并且有未鉴定的核酸外切酶x降解U尾miRNA。此机制也可能适用于游离miRNA,或者SDN1可以直接降解游离miRNA。
Mode of action of miRNAs
植物miRNA转录后调控基因表达主要通过清除转录本和抑制表达两种机制。
miRNA-guided transcript cleavage
通过序列互补识别靶标后,miRNA介导AGO1在靶标转录本miRNA的第10和11个核苷酸相对应的磷酸二酯键处裂解。 除了AGO1,其他AGO蛋白,包括AGO2,AGO4,AGO7和AGO10,也被证明具有裂解活性,这由AGO蛋白中的RNase H-like PIWI结构域决定的。
miRNA-mediated translation repression
miRNA介导的转录物切割的广泛存在,植物中很少观察到miRNA指导的翻译抑制,eg: miR172和miR156 / 157分别调节AP2和SPL3是通过翻译抑制实现的。当miR172和miR156 / 157异常积累时,AP2和SPL3的转录本水平却与野生型相似,蛋白质水平发生了变化,于是有人提出miRNA介导的翻译抑制。后来,据报道还有其他几种miRNA以类似的方式调节其靶标,例如miR159 ,miR164,miR165 / 6 ,miR171,miR395,miR398和miR834 。而且,已经表明,miRNA通过抑制蛋白质合成而不是促进蛋白质降解来抑制其靶标的翻译。
已经确定了与miRNA指导的翻译抑制有关的几个因素,包括微管切断酶KATANIN 1(KTN1);加工体(P体)的组成部分VARICOSE(VCS); 一种GW重复蛋白SUO;以及ER膜蛋白ALTERED MERISTEM PROGRAM 1(AMP1)。如果这些基因突变会改变miRNA靶标的蛋白质水平,而不会影响它们的转录水平,表明miRNA介导的翻译表达与转录物的切割无关。而且,大多数miRNA富集于膜结合的多核糖体上,这表明miRNA指导的转录物切割和翻译抑制在ER上发生。然而,转录物的切割也可能以与胞浆中多核糖体无关的方式发生。
miRNAs in plant development
miRNA介导的调控产生的影响被广泛研究。 植物中的许多miRNA靶标是调节多种生物过程的转录因子,包括莲座丛叶和根的发育,花的形态发生,茎顶端优势,激素信号传导,对干旱和高盐度的非生物胁迫响应以及植物对病毒和细菌的免疫。很多研究揭示了miRNAs在植物发育过程中的生物影响(图2,表1)
miRNA-mediated regulation of meristem organization and cell polarity
植物分生组织在可能在特定的生长区域中包含未分化的细胞。分生组织的细胞分化生成植物器官,并且细胞分化过程在分子水平上受到严格调节。作为基因表达的关键调控因子,miRNA及其功能是分生组织维持不可或缺的组成部分。植物的叶子从茎尖分生组织的外围区域产生,形成叶面叶腹,前后-轴和中-外极化结构。随着细胞分裂,扩展和分化,叶片发育不断发展。已知有几种miRNA可以调节分生组织的维持和叶片模式。
花的发育是植物生长的重要阶段,它包括从营养生长到生殖生长的过渡。在拟南芥中,miR156/157,miR159和miR172等miRNA家族在开花过程中表现出调节功能。 miR156/157家族有10个保守的成员miR156a-h和miR157a-d,它参与生殖阶段的过渡。在此过程中,miR156/157的丰度下降,导致其靶基因 SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN LIKE(SPL) 的表达增加。一致地,miR156/157过表达导致开花延迟。单子叶植物中的miR156似乎参与了辅助分生组织的启动。在柳枝中,miR156-SPL调节分蘖。在玉米中,miR156调控 TSH4 可控制穗发育,这是谷物形成的重要过程;miR156-SPL还涉及植物中衰老途径的控制。在番茄中,响应赤霉素(GA)信号,miR156与miR319介导的途径一起调节了向开花的过渡,整合了两个无关的miRNA功能。
miR159参与了短日照条件下的开花期,通过GAMYB相关基因促进花期转变, MYB33 / 65/1101 是影响LEAFY活性的GA特异性转录因子。miR172通过其靶标 APETALA 2(AP2) 的翻译抑制参与花的发育。 miR172对开花的抑制作用在玉米,大麦,大豆和水稻中得到保留。
miRNA-mediated regulation of root architecture
植物根系能够吸收水分和养分,也是与土壤环境相互作用的场所。 根的发育受多个因素的精确调控。 在植物中,已知一些小RNA及其靶标参与侧根发育。 这些包括miR164及其靶标,即植物特异性转录因子 NAC1 DOMAIN CONTAINING PROTEIN 1 (NAC1) 它调节拟南芥和玉米的侧根形成。 同样在渗透胁迫下,过表达马铃薯中Stu-miR164导致StNAC262的表达减少,并限制了侧根的数量。 MIR165/166 编码的miR165a, miR166a, and miR166b在根分生组织的表皮中表达,限制靶基因 PHABULOSA(PHB) 在中央根细胞层中的表达,从而塑造根结构。 miR390在侧根起始位点的特异性表达触发了tasiRNA的产生,从而抑制ARF2/3/4,控制了局部生长素调节网络。反过来,miR390受到 ARF4 的抑制,和其他ARF的正调控。 miR390和ARF2/3/4之间的正负反馈环路定义了miR390的正确定位,并进一步调节了侧根的发育。 miR160靶向 ARF10 和 ARF16 并在根冠形成过程中发挥调节功能。另外,在胁迫条件下,miR393被诱导并切割生长素受体 TIR1 和 AFB2 的转录本,从而影响侧根的发育。
miRNA也参与与土壤环境的根部共生。在藜苜蓿中,miR169通过将 HAP2-1 (CCAAT结合家族的转录因子)的表达限制在结节区域来影响结节细胞的分化。 miR319d-TCP在大豆和根瘤菌之间的固氮过程中发挥作用。在大豆中,miR393调节植物生长素信号传导中的 GmTIR1 和 GmAFB3 ,该调节对于确定结节发育至关重要。有趣的是,过表达miR390促进侧根生长,但抑制结节形成,表明miR390- ARF 模块在这些发育过程中具有相反的功能
miRNA-mediated regulation of seed development
在一部分陆地植物中,种子是施肥的产物。在种子产生,成熟和萌发过程中起作用的miRNA包括miR159,miR160,miR165 / 166,miR395,miR402和miR417 。在拟南芥中,针对MYB33/65的miR159a/b调控种子的大小和形态。 miR172-AP2还参与确定种子大小,重量以及油和蛋白质含量。在拟南芥和番茄中,miR167-ARF6/8途径似乎可以调节种子的分散和花器官的发育。miR160的靶标ARF10会影响种子发育,因为该基因的沉默会导致扭曲的种子角果。拟南芥miR165/166的丧失导致种子萌发和幼苗早期对ABA的超敏反应。在甘蓝型油菜中,由于无机磷酸盐/铜不足,miR2111,miR399,miR827和miR408的表达增加限制了角果的生长。
在水稻中,miR156调控 SPL 基因会影响籽粒大小和穗分枝。具体而言,OsSPL13正向地调节晶粒长度和晶粒厚度,而OsSPL16负向地调节晶粒长度,但正向地调节晶粒宽度。miR396和miR397分别靶向 OsGRF4 和 OsLAC 来调节颗粒大小。就谷物品质而言,过表达osa-miR5144导致其靶基因 OsPDIL1; 1 的水平降低,这是蛋白质二硫键含量调节和谷物中散装淀粉颗粒形成的关键催化剂。
对过表达miR393和靶标模拟研究表明,它通过靶向两种TIR1 / AFB生长素受体来发挥其在大麦种子发育中的作用。 此外,发育和萌芽的大麦种子的胚胎中富含miRNA,例如miR156,miR168,miR166,miR167和miR894,以及大麦特异性miR5071,它们可能通过靶向作用参与防御反应。 类似OsMLA10的基因。 因此,这些miRNA在胚胎发育过程中可能具有重要的调控作用。
受一作者启发,找到了这本《Plant Small RNA》,并阅读其中内容巩固知识,发布出来为了在疫情这段放假时间督促自己学习,如有批评指正,不胜感激~
第一章 基本组织
第一节 概述及上皮组织
一,大纲要求
1.掌握组织的概念,掌握人体基本组织的分类
2.掌握上皮组织的构造,特点和分类
3.掌握被覆上皮的分类,熟悉各类被覆上皮的构造特点
4.了解上皮组织游离面,基底面和侧面的结构特点
5.了解腺上皮,腺的概念,熟悉腺的分类
6.了解各类上皮组织结构与功能关系的比较,进一步树立形态结构与功能相联系的观点
二,知识要点
(一)基本组织
1.组织定义 形态结构相似和功能相近的细胞群,借细胞间质结合在一起所形成的结构.
2.基本组织分类 分为四大基本组织:①上皮组织②结缔组织③肌组织④神经组织.
(二)上皮组织
结构特点:细胞多而密集,细胞间质少,有极性,一般无血管.
分类和主要功能:
分 类
被覆上皮
腺上皮
感觉上皮
主要功能
保护及吸收
分 泌
感受特殊刺激
1.被覆上皮
(1)分类,结构特点,分布:
分 类
结构特点
分 布
单层
单层扁平上皮
由一层扁平细胞构成,核扁圆,位于中央
心血管,淋巴管腔面又称-内皮
腹膜,胸膜,心包膜表面又称-间皮
单层立方上皮
由一层立方形细胞构成,核圆,位于细胞中央
小叶间胆管,肾小管和腺内小导管等
单层柱状上皮
由一层棱柱状细胞构成,核椭圆,位于细胞的基底部
胃,肠,子宫,胆囊等腔面
假复层纤毛柱状上皮
由一层形态多样,高矮不一,但基底部都附着在基膜的细胞构成,柱状细胞游离面有纤毛
气管,支气管腔面
复层
复层扁平上皮
由多层细胞构成;基底部矮柱状,中间多边形,表面扁平状的细胞
皮肤和口腔,食道,肛门,阴道等黏膜
变移上皮
细胞的层次,形态随功能不同而发生变化
膀胱,输尿管,肾盂等黏膜
(2)上皮组织的特殊结构:主要反映在不同的三个面.
微绒毛 由细胞质和细胞膜向细胞表面伸出的指状突起,细而短,能
游离面 扩大吸收面积.
纤 毛 较微绒毛粗而长,可向一定方向规律性摆动运走表面物质.
侧 面:具有四种连结结构包括①紧密连接②中间连接③桥粒④缝管连接.在以上连接中,如果有两种连接同时存在,则称为连接复合体.
基底面:上皮基底面贴于基膜并与深部组织相连,是上皮细胞进行物质交换的重要场所.
2.腺上皮和腺
(1)腺上皮概念:专门执行分泌功能的上皮.
(2)腺的概念:以腺上皮为主要成分构成的器官.
浆液腺
按分泌物性质 粘液腺
外分泌腺:(有导管腺)分泌物经导管排出 混合腺
单细胞腺
(3)腺的分类 按细胞数量
多细胞腺
内分泌腺:(无导管腺)分泌物直接进入血液或淋巴-统称为激素
第二节 结缔组织
一,大纲要求
1.熟悉结缔组织的结构特点和分类
2.掌握各种固有结缔组织的结构特点
3.掌握疏松结缔组织各种细胞的形态特点和功能,熟悉各种纤维的形态和功能特点
4.掌握软骨组织的结构特点,分类
5.熟悉骨组织的结构特点
6.掌握血液的组成,了解血清的概念
7.掌握血细胞的正常值和各种血细胞的形态特点
二,知识要点
1.结缔组织的结构特点及分类
(1)结构特点:①细胞少,排列稀疏,无极性;②细胞间质丰富(基质和纤维);③分布广泛.
(2)分类:
类 型
种 类
结 构 特 点
固有结缔组织
疏松结缔组织
①细胞种类多 ②纤维少,排列稀疏
致密结缔组织
①细胞和基质成分少,纤维成分多②纤维集聚成束紧密排布
脂肪组织
由大量的脂肪细胞聚集而成
网状组织
由网状细胞和网状纤维构成网架
液 体 状
血 液
血细胞悬浮于血浆中
固 体 状
软骨组织
基质呈凝胶状,细胞包埋于软骨陷凹内
骨组织
胶原纤维与基质构成骨板,细胞存在于骨板之间的空隙内,细胞突起伸入骨小管,彼此连接
2.疏松结缔组织细胞的形态特点和功能
细 胞
形态特点
功 能
胞 体
细胞核
细胞质
成纤维细胞
扁平星形,梭形
椭圆形位于细胞中央
弱嗜碱性
合成基质和纤维
脂肪细胞
圆形,卵圆形
核呈扁圆形,位于细胞一侧
内含有脂滴
贮存脂肪
巨噬细胞
圆形或有突起,不规则形
核圆而小
内含有许多溶酶体和异物
吞噬异物,参与免疫反应
浆细胞
圆形或卵圆形
核大而圆,染色质呈轮辐状,位于细胞一侧
嗜碱性
合成免疫球蛋白(抗体)
肥大细胞
圆 形
核小位于细胞中央
内含有粗大颗粒
抗凝血,参与过敏反应
3.疏松结缔组织中的纤维
(1)胶原纤维:新鲜时呈白色,又叫白纤维.韧性大,抗拉力强.
(2)弹性纤维:新鲜时呈黄色,又叫黄纤维.有弹性.
(3)网状纤维:纤维短,互相交织呈网状,疏松结缔组织中含量少.
4.三种软骨的结构特点及分布
名 称
纤维结构特点
分 布
透明软骨
间质内含散在的胶原原纤维
喉,气管,肋软骨,关节面
弹性软骨
大量弹性纤维,并交织成网
耳廓,会厌
纤维软骨
大量平行或交错排列的胶原纤维束
椎间盘,耻骨联合,关节
5.血液
(1)血液组成及血细胞的正常值:
男性(4.0~5.5)╳1012/L
女性(3.5~5.0)╳1012/L
血细胞 中性粒细胞 50%~70%
粒细胞 嗜酸性粒细胞 0.5%~3%
白细胞 嗜碱性粒细胞 0~1%
血液 (4.0~10.0)╳109/L 淋巴细胞 25%~30%
无粒细胞
单核细胞 3%~8%
血小板(100~300)╳109/L
血浆:呈淡黄色液体.从血浆中除去纤维蛋白原,所形成的淡黄色液体为血清.
(2)各类血细胞形态结构及功能
1)红细胞:双面微凹的圆盘状,直径约7.5μm,成熟的细胞没有细胞核,胞质内含大量血红蛋白(男 120-150g/L;女 110-140g/L),主要功能是携带O2和CO2.
2)白细胞
①粒细胞:包括中性粒细胞,嗜酸性粒细胞,嗜碱性粒细胞三种.
中性粒细胞:球形,直径10-12μm,细胞核杆状或分2-5叶,细胞质内颗粒细小,均匀,染成淡紫红色,主要功能是吞噬异物的功能.
嗜酸性粒细胞:球形,直径10-15μm,细胞核分2叶,细胞质内颗粒粗大均匀,染成桔红色,主要功能是吞噬抗原抗体复合物,杀灭寄生虫.
嗜碱性粒细胞:球形,直径10-12μm,细胞核S形或不规则形,细胞质内颗粒大小不等分布不均,染成紫蓝色,主要功能是抗凝血,参与过敏反应.
②无粒细胞:包括淋巴细胞,单核细胞两种.
淋巴细胞: 圆形或椭圆形,直径6-16μm,细胞核圆形,染成深蓝色,主要功能参与免疫反应.
单核细胞:圆形或卵圆形,直径6-16μm,细胞核呈肾形,蹄铁形或不规则形,细胞质多,染成浅灰蓝色,主要功能是吞噬和参与免疫反应.
3)血小板:呈多突的星形,直径2-4μm,主要功能是止血,凝血.
第三节 肌组织
一,大纲要求
1.掌握肌组织的结构特点和分类
2.掌握平滑肌,骨骼肌,心肌的一般形态结构特点
3.了解三种肌组织的差异
4.掌握肌节,肌浆网,横小管,三联体,二联体和闰盘的概念
二,知识要点
1.肌组织的结构特点和分类
特点:①由细长呈纤维状的肌细胞构成.肌细胞又称肌纤维,肌纤维的细胞膜又称肌膜,细胞质称肌浆.②肌浆内含有大量的肌原纤维和肌浆网.
分类:骨骼肌,心肌,平滑肌.
(1)平滑肌的形态结构特点:纤维呈长梭形,核呈卵圆形,位于细胞中央.
(2)骨骼肌的形态结构特点:
1)一般结构特点:①肌纤维呈细长圆柱状.②肌纤维有明暗相间的横纹.
③核呈扁椭圆形,位于肌膜内面,数量多.④肌浆内含有大量明暗相间的肌原纤维.
2)超微结构特点
肌原纤维:由粗肌丝和细肌丝有规律的排列组合而成.仅有细肌丝处透光度高,为明带,其中央为Z线,两侧细肌丝固定其上;粗肌丝排布的区域透光性差,为暗带,其中央有H带,H带中央有M线.
肌节:相邻两条Z线之间的一段肌原纤维,是肌原纤维结构和功能的基本单位.等于l/2明带+1个暗带+1/2明带,由粗,细肌丝构成.
横小管:明暗带交界处,由肌膜陷入肌纤维所形成的小管状结构.它是兴奋传入肌纤维的通道.
肌质网:在两横小管之间一些纵行互相分支吻合成网状的小管.它具有贮存Ca2+和调节肌浆内Ca2+浓度的功能.肌质网近横小管附近处膨大的结构为终池.横小管及其两侧的终池合称三联体.
(3)心肌的形态结构特点:①纤维呈短圆柱状有分支,横纹,但横纹不如骨骼肌明显.②核1~2个呈卵圆形,位于细胞中央.③有闰盘,即相邻心肌纤维之间的连接,染色较深呈带状.使相邻心肌纤维在功能上成为一个整体.
2.平滑肌,骨骼肌,心肌的比较
平滑肌
骨骼肌
心肌
分布
内脏,血管壁
附于骨骼
心
形状
长梭形
细长圆柱状
短柱状分支成网
细胞核
1个,长椭圆形位于
细胞中央
多,扁椭圆形位于
肌膜深面
1-2个,卵圆形位于
细胞中央
横纹
无
有,明显
有,较明显
闰盘
无
无
有
肌浆网及横小管
无
发达,形成三联体
不发达,二联体
神经支配
不随意肌
随意肌
不随意肌
第四节 神经组织
学习指导
一,大纲要求
1.熟悉神经组织的组成和功能
2.掌握神经元的形态,结构并说出其分类
3.掌握突触的概念和结构
4.了解各类神经胶质细胞的功能
5.了解神经纤维的概念,比较两种神经纤维的结构差异
6.熟悉神经末梢的概念,说出其分类
二,知识要点
1.神经元
(1)神经元的形态结构
形态
结构
细胞核
细胞质
细胞体
多种多样,大,小不一,圆形,索形或星形等
大而圆,位于细胞中央,核仁明显
多种细胞器,以及尼氏体,神经原纤维
突起
树突
多个,呈树枝状
有尼氏体和神经原纤维
轴突
只有一个,长,短不一
无尼氏体
(2)神经元的分类
胆碱能神经元
按神经元释放神经递质的性质分 肾上腺素能神经元
肽能神经元
氨基酸能神经元
2.突触
(1)定义:突触是指神经元与神经元之间或神经元与效应细胞之间传递信息的部位.
(2)分部:电镜下突触可分为三部分,即突出前成分,突触间隙和突触后成分.
3.神经胶质细胞
部位
种类
功能
中枢神经系统
星形胶质细胞
在物质交换中起媒介作用
少突胶质细胞
在中枢神经系统中形成神经纤维的髓鞘
小胶质细胞
吞噬功能
周围神经系统
神经膜细胞(施万细胞)
在周围神经系统中形成神经纤维的髓鞘和神经膜
4.神经纤维
(1)定义:由神经元的长突起及其周围的神经胶质细胞构成.
(2)分类:分为两类.
5.神经末梢
(1)定义:神经末梢是周围神经纤维在其他组织或器官内的终末部分.
神经细胞(神经元):能接受刺激,传导冲动
神经胶质细胞:具有支持,保护等功能
神经组织
多极神经元
双极神经元
假单极神经元
按形态分
感觉神经元(传入神经元)
运动神经元(传出神经元)
中间神经元(联络神经元)
按功能分
有髓神经纤维:由神经元的长突起外包髓鞘及施万细胞构成.髓鞘呈藕节状,节与节之间的间断处无髓鞘称郎飞节.
无髓神经纤维:有轴索和包裹在外面的神经膜细胞构成,神经膜细胞不形成髓鞘.
分类
触觉小体:感受触觉
环层小体:感受压觉,震动觉
肌梭:感受肌纤维的伸缩,调节肌张力
有被囊的神经末梢
运动神经末梢
运动终板(神经肌突触):结构似突触
内脏运动神经末梢
感觉神经末梢
(2)分类
游离神经末梢:感受痛觉,温度觉
组织是向一定功能方向分化的细胞群体,由细胞和细胞间质组成。根据组织的一些共同结构和功能特点,可把人体的组织分为四类基本组织:即上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织。
上皮组织
由密集排列的细胞组成,细胞间质极少,包括被覆上皮和腺上皮。
(一)被覆上皮
被覆上皮覆盖于身体表面并衬贴于体内有腔器官腔面,它包括单层上皮、复层上皮。
1.单层上皮 单层上皮又有单层扁平上皮、单层立方上皮、单层柱状上皮和假复层柱状上皮。
2.复层上皮
(1)复层扁平上皮:又称复层鳞状上皮,这种上皮由多层细胞组成,是最厚的一种上皮,具有很强的保护作用,耐摩擦,可防止异物侵入,并有很强的修复能力。
复层扁平上皮又分为角化与未角化两种:
①角化复层扁平上皮。位于皮肤表面,浅层细胞中已无细胞核,胞质中充满一种硬蛋白(角蛋白)已是干燥的死细胞,具有更强的保护作用及保温能力。
②末角化复层扁平上皮:位于口腔、食管、阴道等腔面。
(2)复层柱状上皮:位于睑结膜、男性尿道等腔面。
(3)变移上皮:位于膀胱、输尿管等腔面。
(二)腺上皮
腺上皮是一种专门执行分泌功能的上皮细胞。以腺上皮为主要成分组成的器官称分泌腺。
1.分类 腺上皮包括外分泌腺和内分泌腺两种。
(1)外分泌腺:导管通到器官腔面或身体表面,分泌物经导管排出。
(2)内分泌腺:没有导管,分泌物经血液和淋巴输送。
2.排出方式
(1)全泌腺:分泌物充满整个细胞,细胞最后死亡解体,整个细胞连同分泌物一起排出,如皮脂腺。
(2)顶浆分泌:细胞顶部的分泌物渐向表面凸出成泡状,最后连同外包的细胞膜与细胞分离而脱落。细胞顶部胞膜也随即封闭,细胞质井无丢失。乳腺和部分汗腺属于此型。
(3)局浆分泌:顶部分泌颗粒以出胞方式将分泌物排出或分泌物直接透过顶部胞膜而排出,如唾液腺、胰腺等。
结缔组织
由细胞和大量细胞间质构成。细胞间质包括均质状态的基质和细丝状的纤维。
结缔组织包括固有结缔组织、软骨、骨、血液、淋巴及骨髓。
(一)固有结缔组织
1.疏松结缔组织 又称蜂窝组织,其特点是细胞和基质较多,纤维含量少且分布疏松。
(1)纤维:包括胶原纤维、弹性纤维及网状纤维。
①胶原纤维:又称白纤维,由胶原蛋白组成,韧性大,抗拉力强,但弹性差。
②弹性纤维:又称黄纤维,由弹性蛋白组成,具有弹性。
③网状纤维:分布于毛细血管周围。
(2)基质:为一种没有一定形态结构的均质性物质,具有较大的粘稠性。
(3)细胞:包括多种细胞:成纤维细胞,纤维细胞;脂肪细胞;未分化的间充质细胞;巨噬细胞;肥大细胞,与过敏反应有关;白细胞。
2.致密结缔组织 组成成分与疏松结缔组织基本相同,其中胶原纤维较粗大,数量多,排列紧密,互相交织排列;细胞种类和数目则较少,主要是成纤维细胞和纤维细胞。致密结缔组织分布于皮肤真皮、器官被膜、肌腱等。
3.弹性组织 主要分布于动脉壁、韧带等处。
4.脂肪组织 由大量脂肪细胞聚集而成,被少量疏松结缔组织分隔成许多小叶,又分成黄色和棕色两种。
(1)黄色脂肪组织:分布于皮下、肠系膜、网膜等处,呈单泡状。具有储存脂肪,保持体温,提供热能的功能。
(2)棕色脂肪组织:含丰富的血管和神经,呈多泡状,分布于肩胛间区、腋窝等处,新生儿含量较多,其主要功能是产生大量的热量。
5.网状组织 分布于骨髓、淋巴结、脾、淋巴组织等处。
(二)血液和淋巴
1.血液 占体重7%,成人约5升,包括血浆和血细胞。
(1)血浆:相当于细胞间质,占血液容积55%。其中90%为水分,其余为血浆蛋白(白蛋白、球蛋白和纤维蛋白原)、酶、激素、糖、维生素以及代谢产物和无机盐等。
(2)血细胞:占45%,含红细胞、白细胞及血小板。
①红细胞:输送氧气至全身细胞组织,将CO由细胞组织中排出体外,并具血红素使血液呈红色。
②白细胞:是人体的第二道屏障,具有杀灭外来异物及细菌的能力。
③血小板:具有凝血功能。
2.淋巴 是淋巴管内流动的一种无色透明或乳白色的液体,来自组织液,最后注入静脉,回归血液,其成分主要包括淋巴细胞和淋巴浆。
肌肉组织
肌肉组织是由肌细胞及肌均浆所构成。含大量肌丝,能进行收缩运动,主要分成骨骼肌、心肌和平滑肌。
神经组织
神经组织由神经细胞和神经胶质细胞构成,神经细胞又称神经元,能产生化学信使
关键词:外泌体的形态与分类