心肌细胞内 Ca2+ 的主要储存
心肌细胞内 Ca2+ 的主要储存
1. 肌浆网
肌浆网是心肌细胞内主要的 Ca2+ 储存库。它是细胞内膜的一个网络,形成圆形或管状的囊泡,称为基质池。肌浆网具有高浓度的 Ca2+(约 1 mM),并且能够快速释放 Ca2+ 以触发心肌收缩。
1.1 结构
肌浆网由两个功能不同的部分组成:
纵向肌浆网:由一系列连接主细胞膜和横管系统的管状囊泡组成,形成纵向排列的网格。
横向肌浆网:由一系列与纵向肌浆网相连接的片状囊泡组成,平行于肌原纤维走行。
1.2 Ca2+ 摄取
Ca2+ 通过位于纵向肌浆网膜上的肌钙蛋白 2 泵 (SERCA2) 泵摄取到肌浆网中。SERCA2 泵利用 ATP 水解的能量将 Ca2+ 从胞质中泵入肌浆网内。
1.3 Ca2+ 释放
肌浆网通过位于横向肌浆网膜的 ryanodine 受体 (RyR2) 钙离子释放通道释放 Ca2+。RyR2 钙离子释放通道由肌膜动作电位触发,从而导致大量的 Ca2+ 释放到胞质中。
2. 线粒体
线粒体是心肌细胞内第二个重要的 Ca2+ 储存库。它们含有较少量的 Ca2+(约 0.1 mM),但能够在肌浆网释放 Ca2+ 后起到缓冲作用。
2.1 结构
线粒体是细胞内膜包裹的细胞器,由外膜、内膜和基质组成。
2.2 Ca2+ 摄取
Ca2+ 通过位于线粒体内膜的单向转运蛋白,称为线粒体 Ca2+ 统一载体 (MCU),摄取到线粒体中。MCU 载体利用质子梯度将 Ca2+ 从胞质中转运到线粒体内。
2.3 Ca2+ 释放
线粒体通过位于内膜的线粒体 Na+/Ca2+ 交换蛋白 (NCLX) 释放 Ca2+。NCLX 交换蛋白利用跨膜钠离子梯度将 Ca2+ 从线粒体中交换到胞质中。
3. 其他 Ca2+ 储存库
除了肌浆网和线粒体,心肌细胞内还有其他较小的 Ca2+ 储存库,包括:
细胞溶质:胞质中含有低浓度的游离 Ca2+。
肌小管:肌小管是位于肌节内的横纹管状网络,含有少量的 Ca2+。
核:细胞核含有少量 Ca2+,可能参与基因转录和信号传导。
4. Ca2+ 储存库的相互作用
心肌细胞内的 Ca2+ 储存库相互作用以控制细胞内的 Ca2+ 稳态。肌浆网是主要的 Ca2+ 释放库,而线粒体和其他 Ca2+ 储存库则提供缓冲作用,防止细胞内 Ca2+ 水平过度升高。
Ca2+ 稳态对心肌功能的影响
Ca2+ 稳态对于正常的心肌功能至关重要。钙离子释放和重新摄取的精确调节对于触发心肌收缩和舒张是必要的。Ca2+ 稳态的异常会导致心律失常、心肌收缩力下降和心力衰竭。
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